KELAS EQUISETINAE

(Paku Ekor Kuda)

Warga kelas ini yang sekarang masih hidup umumnya berupa terna yang menyukai tempat-tempat lembab. Batangnya kebanyakan bercabang-cabang berkarang dan jelas kelihatan berbuku-buku dan beruas-ruas. Daun-daun kecil, seperti selaput dan tersusun berkarang, sporofil selalu berbeda dari daun biasa. Sporofil biasanya berbentuk perisai dengan sejumlah sporangium pada sisi bawahnya, dan semua sporofil tersusun merupakan suatu badan berbentuk gada atau kerucut pada ujung batang atau cabang. Protalium berwarna hijau dan berkembang di luar spora. Equisetinae dibedakan dalam beberapa bangsa.

1. Bangsa Equisetales

Bangsa ini hanya terdiri dari suku Eqisetaceae dan satu marga Equisetum dengan

25 jenis saja. Tumbuh sebagian di darat, sebagian di rawa-rawa. Memiliki semacam rimpang yang merayap, dengan cabang yang berdiri tegak. Pada buku-buku batang terdapat suatu karangan daun serupa selaput atau sisik, berbentuk runcing, mempunyai satu berkas pengangkut kecil. Karena daun amat kecil, batang dan cabang-cabangnya yang mempunyai fungsi sebagai asimilator, tampak berwarna hijau karena mengandung klorofil. Di antara warga Equisetales terdapat beberapa jenis yang mempunyai semacam umbi untuk menghadapi kala yang buruk, ada pula yang tetap berwarna hijau.

Sporofil tersusun dalam rangkaian yang berseling, dan karena pendeknya ruas-ruas pendukung sporofil, maka rangkaian sporofil terkumpul menyerupai suatu kerucut pada ujung batang. Sporofil berbentuk perisai atau meja dengan satu kaki di tengah, dengan beberapa sporangium (5-10) berbentuk kantung pada sisi bawahnya.

Jaringan sporogen mula-mula diliputi oleh dinding yang terdiri atas beberapa lapis sel. Seperti biasanya, dinding sel-sel dalam (tupetum) terlarut, plasmanya merupakan periplasmodium yang masuk di antara spora-spora, dan habis terpakai untuk pembentrukan dinding spora. Jika spora telah masak, sporangium hanya mempunyai dinding yang terdiri atas selapis sel saja. Sel-selnya mempunyai penebalan berbentuk spiral atau cincin. Sporangium yang telah masak pecah menurut suatu retak pada bagian dinding yang menghadap ke dalam. Retak itu terjadi karena pengaruh kekutan kohesi air yang menguap dan berkerutnya dinding sel yang tipis pada waktu mengering.

Spora mempunyai dinding yang terdiri atas endo- dan eksosporium, dan di samping itu masih mempunyai perisporium yang berlapis-lapis. Lapisan perisporium yang paling luar terdiri atas dua pita sejajar yang dalam keadaan basah membalut spora. Pita itu ujungnya agak melebar seperti lidah . Jika spora menjadi kering, pita itu terlepas dari gulungannya, akan tetepi kurang lebih di tengah-tengahnya tetap melekat pada eksosporium. Dengan adanya pita yang memperlihatkan gerakan higroskopik itu, pemencaran spora di permudah, dan itu kemungkinan adanya beberapa spora yang selalu bergandeng-gandengan amatlah besar, dan bila spora dan jatuh di tempat yang amatlah besar, dan bila spora betina dan jantan jatuh di tempat yang berdekatan, tentulah dalam perkembangan selanjutnya protalium betina akan berdekatan pula dengan protalium jantan.

Pada perkecambahan spora, rhizoid keluar dari bagian yang tidak menghadap sinar matahari. Sel-sel lainnya berkembang terus menjadi bagian protalium yang berwarna hijau. Protalium berupa talus yang bercabang-cabang, dapat berumah satu, tetapi biasanya berumah dua. Anteridium terbenam dalam protalium jantan dan mengeluarkan spermatozoid berbentuk sekrup dengan banyak bulu cambuk.

Zigot mula-mula membelah menjadi dua sel, tetapi berlainan dengan Lycopodium, pada Equisetales tidak terbentuk suspensor, melainkan kedua sel itu membelah-belah lagi. Embrio pada Equisetales letaknya eksokopik, tunas mempunyai sel ujung bentuk piramid. Bakal akar terletak di bagian samping sumbu panjangnya.

Beberapa jenis tumbuhan ini mempunyai sebagian batang yang tetap steril dan banyak bercabangcabang, dan cabang-cabang itu tersusun dalam karangan. Sel-sel epidermis batang mengandung zat kersik pada dinding yang sebelah luar, oleh sebab itu abu batang tumbuhan ini dapat digunakan sebagai penggosok.

Beberapa contoh jenis paku ekor kuda yang masih hidup dan ditemukan di Indonesia, antara lain Equisetum aeniie, E. ramosissunum. Di Eropa E. arvense, E. pratense.

spora jantan spora betina

↓ ↓

protalium jantan protalium betina

↓ ↓

antheridium arkegonium

↘ ↙

spermatozoid x sel telur

↓

zigot

↓

perkecambahan Equisetum

↓

Sporofil

↓

Sporangium

↙ ↘

Spora jantan spora betina

Skema pergiliran keturunan Equisetum

Dari bangsa ini ada suatu golongan yang sekarang telah punah yaitu suku Calamitaceae. Warga suku ini banyak tumbuh dalam zaman Palaezoikum, teristimewa dalam zaman Karbon.

Jenis tumbuhan dari suku ini mempunyai habitus yang sangat menyerupai paku ekor kuda sekarang, tetapi biasanya berbentuk pohon, jarang sekali berupa terna. Di antara pohon-pohon itu ada yang mencapai tinggi 30 m, dengan garis tengah batang 1 m dan cabang-cabang yang tersusun berkarang.

Batang bersifat monopodial, sebagian gelam terdiri atas kulit mati (kerak). Pertumbuhan menebal sekunder berlangsung dengan perantaraan kambium. Dalam bagian kayu terdapat trakeida jala dan trakeida yang mempunyai noktah-noktah halaman. Dalam bagian kayu terdapat saluran udara, sehingga batang bersifat sepert pipa. Adanya saluran udara yang membujur dalam bagian kayu itu menyebabkan batang kurang kuat dan mudah patah. Akar yang keluar dari buku-buku batang dan dari rimpang juga mempunyai kambium.

Warga suku ini paling tua adalah Asterocalomites, mempunyai daun-daun kecil yang menggarpu. Biasanya daun-daun warga Asterocalomites berupa daun tunggal, mempunyai satu tulang daun, berbentuk lanset panjang dan tersusun berkarang. Daun-daun telah mencapai panjang sampai beberapa cm dan telah mempunyai jaringan tiang sebagai jaringan asimilasinya.

Rangkaian sporofil mempunyai susunan yang sama dengan Equisetum, tetapi pada Calamitaceae terdapat daun-daun steril dan fertil berselang-selang. Di antara Calamitaceae ada yang isopor, ada pula yang heterospor, spora tidak mempunyai haptera.

Dari segi filogeni Calamitaceae dipandang lebih tua daripada Equisetaceae yang selalu isopor, akan tetapi anggapan itu sukar diterima, padahal umumnya orang beranggapan bahwa sifat heterospor adalah gejala yang lebih maju daripada sifat isopor dan bukan sebaliknya. Contoh-contoh jenis tumbuhan yang tergolong dalam suku Calamitaceae ialah Eucalamites multiramis, Calamostachys binneyana, Asterophyllites longifolus.

2. Bangsa Sphenophyllales.

Tumbuhan dari bangsa ini hanya dikenal sebagai fosil dari zaman Palaezoikum. Daundaunnya menggarpu atau berbentuk pasak dengan tulang-tulang yang bercabang menggarpu, tersusun berkarang, dan tiap karangan biasanya terdiri dari 6 daun. Dari bangsa ini, warga yang filogenetik merupakan tumbuhan tertua mempunyai daun-daun yang tidak sama (heterofil).

Pada warga Sphenophyllum terdapat daun-daun yang berbentuk pasak dan daun-daun kecil yang sempit yang menggarpu. Tumbuhan ini banyak tersebar dalam zaman Devon akhir sampai Perm, berupa terna yang rupa-rupanya dapat memanjat.

Batangnya mencapai tebal sejari, beruas-ruas panjang, bercabang-cabang, mempunyai satu berkas pengangkut yang tidak berteras dan mempunyai kambium. Dalam bagian kayu terdapat trakeida noktah halaman dan trakeida jala. Rangkaian sporofil menyerupai Equisetum, sebagian bersifat isopor sebagian heterospor. Contoh-contoh Sphenophyllum cuneifolium, S. dawsoni, S.fertile.

3. Bangsa Protoarticulatales

Warga bangsa ini pun telah fosil. Tumbuhan itu telah mulai muncul di atas bumi pada pertengahan zaman Devon. Di antaranya yang paling terkenal adalah anggota marga Rhynia, berupa semak-semak kecil yang bercabang-cabang menggarpu, daun-daunnya tersusun berkarang tidak beraturan. Helaian daun sempit, berbagi menggarpu. Sporofil tersusun dalam suatu bulir, tetapi sporofil itu belum berbentuk perisai, melainkan masih bercabang-cabang menggarpu tidak beraturan dengan sporangium yang bergantungan. Bangsa Protoarticulatales mencakup suku Rhyniaceae, yang anggota-anggotanya dipandang sebagai nenek moyang Sphenphyllaceae dan Calamitaceae. Contoh Rhynia elegans.

Equisetinae mencapai puncak perkembangannya dalam zaman Palaezoikum, yang hamper semuanya kemudian punah kecuali marga Equisetum yang masih kita kenal sampai sekarang. Jenisjenis tumbuhan dari marga Equisetum yang sekarang ada merupakan sisa dari warga Equisetum yang dahulu lebih banyak dan lebih meluas.

Dalam Mesozoikum dulu hidup jenis-jenis Equisetum yang telah memperlihatkan pertumbuhan menebal sekunder(mempunyai kambium). Beberapa golongan yang telah punah itu (Sphenophyllaceae, Calamitaceae), kebanyakan bersifat heterospor, akan tetapi belum pernah ada warga Equisetinae yang mencapai tingkat perkembangan sampai dapat menghasilkan biji seperti Lepidospermae. Nenek moyang Equisetinae mungkin sekali tumbuhan yang tergolong dalam Psilophytinae. Jadi Equisetinae dan Lycopodinae dapat sisamakan dengan dua cabang dengan perkembangan yang sejajar, keduanya berasal dari Psilophytinae, tetapi berbeda mikrofilnya.